Gasaustausch und Spaltöffnungen

Problemsituation

Der Gasaustausch hat vor allem die Epidermis als Abschlussgewebe als Barriere. Für den Gasaustausch stehen nur die Spaltöffnungen zur Verfügung.
Das Problem dabei ist, dass der Gasaustausch über Diffusion erfolgt. Die diffundierenden Stoffe dabei sind H₂O-Dampf, O₂ und CO₂.
Eine Barriere für Wasser ist dabei auch eine Barriere für CO₂. Das heißt die Cuticula als Wasserundurchlässige Schicht verhindert auch den Gasaustausch von CO₂, was die Spaltöffnungen notwendig macht.
Bei der CO₂ Aufnahme verdunstet auch Wasser, was dazu führt, dass bei dauerhaftem Gasaustausch entweder genug Wasser, aber zu wenig CO₂ verfügbar wäre, oder aber genug CO₂ zur verfügung stände, die Pflanze jedoch bei ungünstiger Witterung auszutrocknen drohte.
Dies macht einen regulierbaren Gasaustausch notwendig.

Diffusion

Da der Gasaustausch über Diffusion erfolgt handelt es sich um einen besonders wichtigen Prozess.

Diffusion erfolgt entlang eines Konzentrationsgradienten, das heißt die Stoffe diffundieren von der höheren Konzentration zur niedrigeren.
In Blattzellen und Interzellularen ist die Luft Wasserdampfgesättigt. Das CO₂ dagegen wird bei günstigen Bedingungen vollständig verbraucht.
Die Wasserdampfkonzentration in der Luft ist dagegen wesentlich niedriger als in den Blättern, während ungefähr 0,037% CO₂ in der Luft enthalten sind.
Da der Diffusionswiderstand an den Spaltöffnungen wesentlich niedriger ist, als an anderen Epidermiszellen mit ihrer Cuticula, findet auch dort der Gasaustausch statt.

Spaltöffnungen

Die Schließzellen und der Spalt zusammen werden als Stoma bezeichnet. Schließzellen, Spalt und Nebenzellen als Stomakomplex.

Spaltöffnungen bei dikotylen Pflanzen

Bei dikotylen Pflanzen unterscheidet man verschiedene typen von Spaltöffnungsapparaten nach der Anzahl und Ausrichtung der Nebenzellen.

diacytisch – 2 gleich große Nebenzellen, um 90° versetzt zu den Schließzellen angeordnet.

paracytisch – 2 Nebenzellen parallel zu den Schließzellen

anisocytisch – 3 Nebenzellen, eine deutlich kleiner als die beiden anderen

actinocytisch – eine Umrandung der Schließzellen durch mehr als 4 Nebenzellen.

anomocytisch – die Nebenzellen sind nicht von den anderen Epidermiszellen unterschieden.

Stomakomplexentstehung bei monokotylen Pflanzen

Zunächst bilden die Epidermiszellen eine kleine Zelle, welche sich in die beiden Schließzellen teilt.
Die Nebenzellen werden daraufhin von den umliegenden Epidermiszellen gebildet.

Stomakomplexentstehung bei dikotylen Pflanzen

Zunächst bildet die Meristemoid-Mutterzelle(Protodermzelle) durch inäquale Teilung den Meristemoid und eine Nebenzelle.
Dieser Meristemoid bildet wieder durch inäquale Teilungen die anderen Nebenzellen und wird dann Schließzellen-Mutterzelle genannt. Diese bildet dann die Schließzellen aus.

Zusammenfassung

-Der Spaltöffnungsapparat besteht aus den Schließzellen, dem Spalt und den Nebenzellen.

-Die Nebenzellen können wie andere Epidermiszellen aussehen, oder deutlich von ihnen zu unterscheiden sein.

-Schließzellen und Nebenzellen können von der selben Zelle abstammen, oder von verschiedenen Epidermiszellen.

Wo findet man Spaltöffnungen

Spaltöffnungen findet man am Blatt und am Spross und natürlich an allen Organen die von Blatt oder Spross abstammen.
Also auch an Blütenblättern, Fruchtblättern, Staubblättern, Zwiebelschuppen und sogar an Rhizomen, also unterirdischen Sprossabschnitten.

Verteilung der Spaltöffnungen auf dem Blatt

Blattunterseite – hypostomatisches Blatt

Blattoberseite – epistomatisches Blatt

Beide Seiten – amphistomatisches Blatt (relativ häufig)

Für die Mengenmäßige Verteilung sind ca. 50 – 500 Spaltöffnungen/mm² typisch.

Stomakomplexe bei Poaceae

Auch bei Poaceae entstehen die Schließzellen und die Nebenzellen aus verschiedenen Epidermiszellen. Die Blätter sind amphistomatisch, also sind auf beiden Seiten des Blattes Blattspalten zu finden.

Vergleich Poaceae mit dikotylen Pflanzen

Das Prinzip der Blattspalten unterscheidet sich zwischen dikotylen Pflanzen und Poaceae.
Die Öffnung des Blattspalts entsteht bei dikotylen Pflanzen durch eine Verlängerung der Schließzellen. Bei Poaceae basiert die Öffnung des Blattspalts auf der verdickung der Schließzellen.

Funktion des Blattspalts

Das Öffnen des Blattspalts geschieht auf äußere Reize hin.
Je nach Licht, Wasserzustand, Temperatur und CO₂ Gehalt des außenmediums öffnet oder schließt sich der Blattspalt.
Ein komplexes Regelungssystem regelt die Öffnung bzw. Schließung der Schließzellen. Ein Blaulichtrezeptor fördert dabei z.B. die Öffnung des Blattspaltes, während Abszisinsäure die Schließung fördert.
Ionentransport und Produktion von organischen Säuren führt dabei zu einer Wasserverschiebung und damit zu einem veränderten Turgordruck, weshalb sich die größe der Schließzellen verändert und der Spalt geöffnet oder geschlossen wird.

Es handelt sich bei der Öffnung und Schließung des Blattspaltes um eine Nastische Bewegung, also eine Bewegung, bei der die Bewegungsrichtung durch den Bau des Organs bedingt ist und der Reiz nur zu einer festgelegten Bewegung führt.

Um den Spalt zu öffnen pumpt die Schließzelle mit Hilfe von Protonenpumpen Protonen aus der Zelle. Dadurch entsteht eine negative Ladug, die Kaliumionen(K⁺) anzieht. Zum Ladungsausgleich der Kaliumionen werden Cloridionen(Cl^–) aufgenommen und Malat gebildet.
Das Wasser folgt dem Konzentrationsgefälle der Ionen um im Innen- und Außenmedium die Konzentration an gelösten Stoffen beizubehalten. Dadurch vergrößert sich die Schließzelle und da sie sich durch radial angeordnete Cellulose microfibrillen nicht verdicken kann verlängert sie sich und der Spalt öffnet sich.

Um den Spalt wieder zu schließen werden die K⁺ und Cl^– ionen wieder in das Außenmedium abgegeben, wodurch das Wasser wieder dem Konzentrationsgefälle folgt.

Anpassungen zum Schutz gegen Wasserverlust

Wenn man weiß, dass pro aufgenommenem Volumen CO₂ 500-1000 Volumen Wasser durch Transpiration verloren gehen, stellt sich die Frage, wie Pflanzen sich vor diesem Verlust schützen.

Morphologische Anpassungen

Durch Sukkulenz, Rollblätter und Rund- bzw. Nadelblätter kann das Oberflächen/Volumen-Verhältniss vermindert werden.

Anatomische Anpassungen

Eine Dicke Cuticula, eine Mehrschichtige Epidermis, Wachsauflagerungen, Eingesenkte Stomata, Hypostomatische Blätter und Haare können Schutz vor Wasserverlust bieten.
Haare können durch Lichtreflexion (tote, luftgefüllte Haare) oder als Verdunstungsschutz durch Ausbildung einer Grenzschicht Vor Wasserverlust schützen. Sie können aber auch wie beispielsweise bei der Ananas der Wasseraufnahme dienen und so verlorenes Wasser wieder ausgleichen.

Physiologische Anpassungen

C4-Pflanzen:
-Räumliche Trennung von CO₂ fixierung und Zuckersynthese.
-CO2-Fixierung in Mesophyllzellen an organische Säuren
-Transport von Malat in Bündelscheidenzellen
-Assimilation in Bündelscheidenzellen

Durch die räumliche Trennung und das Enzym PEP-Carboxylase welches eine wesentlich stärkere Affinität zu CO₂ besitzt als das Enzym RuBisCo welches im normalen Fotosynthese Prozess zur CO₂ fixierung verwendet wird, können solche Pflanzen auch geringste CO₂ Mengen nutzen und können damit bei geschlossenen Stomata auch noch die geringen Mengen CO₂ nutzen die trotz geschlossener Stomata hindurch diffundieren.

CAM-Pflanzen:
-Zeitliche Trennung der CO₂ fixierung und der Zuckersynthese.
-Das CO₂ wird nachts an organischen Säuren fixiert.
-Das fixierte CO₂ wird in der Vakuole gespeichert.
-Am Tag bleibt die Stomata geschlossen und das gespeicherte CO₂ wird assimiliert (in Zucker umgewandelt).

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