Das sekundäre Dickenwachstum der Sprossachse bei Angiospermen (Bedecktsamern)

Das Holz der Angiospermen

Vergleich mit Gymnospermenholz

Im Gegensatz zu Gymnospermen finden sich bei Angiospermen nicht nur Tracheiden im Holz, sondern auch Tracheen. Axiales Parenchym ist nicht wie bei Gymnospermen selten, sondern ist regelmäßig vorhanden. Angiospermen besitzen im Gegensatz zu Gymnospermen auch Holzfasern (Libriformfasern). Außerdem sind die Holzstrahlen nicht wie bei Gymnospermen heterogen,also aus mehreren Zelltypen aufgebaut und monoseriat, also einreihig radial angeordnet, sondern homogen, also aus nur einem Zelltyp und polyseriat, also mehrreihig radial angeordnet.

Eigenschaften von Angiospermenholz

Im Holz von Angiospermen findet man also Tracheen und mehrreihige Holzstrahlen, aber auch einreihige, deren Zellwände verholzt sind (Lignineinlagerungen). Zusätzlich findet man axiales Xylemparenchym und Holzfasern. Die Tracheen von Angiospermen sind durch Hoftüpfel miteinander verbunden, zwischen Holzstrahlparenchymzellen handelt es sich um einfache Tüpfel. Wenn nun Tracheen mit Parenchymzellen verbunden sind, so handelt es sich um eine Zwischenform von beiden Tüpfelarten, den einseitig behöften Tüpfeln. Daran kann man dann auch erkennen, dass man eigentlich von Tüpfelpaaren reden muss, da je eine Zelle einen Tüpfel bilden, die miteinander in Verbindung stehen.

Jahresringe bei Angiospermen

Bei Angiospermen unterscheidet man je nach Verteilung der Tracheen im Holz 3 verschiedene Holzarten.

1.Ringporiges Holz – Es entsteht immer nur eine Schicht Tracheen direkt an der Jahresringgrenze, sodass am Anfang des Frühholzes ein deutlicher Ring aus großen Tracheen zu erkennen ist.

2.Zerstreutporiges Holz – Das ganze Jahr, also über den gesamten Jahresring verteilt, werden Tracheen gebildet, die zur Jahresringgrenze hin langsam kleiner werden und nach der Jahresringgrenze wieder groß gebildet werden und Regelmäßig über das gesamte Holz verteilt sind.

3.Halbringporiges Holz – Es werden zu Anfang des Jahres große Tracheen gebildet, aber auch danach noch einige kleiner werdende Tracheen. Vor Ende des Jahres werden jedoch keine Tracheen mehr gebildet. Die Tracheen sind unregelmäßig über das Frühholz verteilt.

Kriterien bei Holzanalysen

anatomische Merkmale < > Artbestimmung

-angiosperm / gymnosperm (Hardwood / Softwood)

-ringporig – zerstreutporig, Breite der Jahresringe

-Farbe des Holzes

-Breite / Höhe / Aufbau der Holzstrahlen

-Größe, Verteilung der Tracheen

-Anordnung des axialen Parenchyms

-Holzfasern

Altersbestimmung von Hölzern

-C¹⁴-Methode

-Dendrochronologie = Jahresringanalyse

Dendrochronologie (Jahresringanalyse)

Das Prinzip der Dendrochronologie funktioniert, da die Breite der Jahresringe von den klimatischen Bedingungen der Wuchsperiode abhängt. Das heißt, in einem trockenen Jahr ist der Dickenzuwachs geringer, als in einem feuchten Jahr. Außerdem können auch andere Faktoren abgelesen werden, z.B. wenn ein Waldbrand einen Baum geschädigt hat, lässt sich das auch in den Jahresringen ablesen. Auf diese Weise lassen sich Gebäude und Archäologische Funde datieren. Außerdem kann man, ist der Jahresring einmal einer Jahreszehl zugeordnet, Klimaforschung anhand der breite der Jahresringe betreiben. Natürlich lassen sich auf diesem Weg auch besondere Ereignisse, wie Waldbrände datieren.

Die Eichung der Jahresringe erfolgt mit „überlappenden“ Holzproben rückwärts, indem die Jahresringe von Bäumen, bei denen die zu den Jahresringen gehörenden Jahreszahlen bereits ermittelt wurden, mit denen bei denen die Jahreszahlen noch ermittelt werden sollen verglichen werden.

Aufgaben des Holzes

Holz dient in erster Linie der Versorgung des Baumes mit Wasser und Nährsalzen, sowie im Frühjahr mit Assimilaten. Für den Transport von Assimilaten ist das Holz nur etwa 2-3 Jahre aktiv. Weitere Funktionen des Holzes sind das Speichern von Wasser und Stärke im axialen und radialen Holzparenchym, sowie die der Festigung (Standfestigkeit des Baumes).

Schutz vor Schädlingen – Kernholzbildung

Bäume versuchen sich mit Hilfe von Verkernung des älteren Holzes vor Schädlingen zu schützen. Zu diesem Zweck werden phenolische Substanzen, Gerbsäuren und Mineralstoffe eingelagert, wobei sich das Holz dunkel färbt. Der Wassergehalt im Kernholz wird verringert und die Tracheen werden durch Thyllenbildung verstopft. Die Parenchymzellen sterben bei diesem Prozess der Verkernung ab.
Beispiele für Kernholzarten sind z.B. Eiche, Kirsche und Kiefer. Es gibt jedoch auch Arten die diese Kernholzbildung nicht betreiben. Zu diesen Splintholzarten gehören z.B. Ahorn, Birke und Weide.

Der Bast der Angiospermen

Angiospermen besitzen Siebröhren mit Geleitzellen, die aus einer gemeinsamen Mutterzelle durch inäquale Teilung entstanden sind. Eine weitere Zellform sind Sklerenchymfasern, welche sich bei der Differenzierung in axialer Richtung strecken. Parenchym gibt es in axialer Form und in radialer Form, als Strahlparenchym.

Das Problem des Sekundären Dickenwachstums

Durch das sekundäre Dickenwachstum vergrößert sich der Umfang des Baumes immer weiter, sodass ein Abstand zwischen den Zellen entstehen würde.

Dilatation als Lösung des Umfangsproblems

Dilatation bezeichnet nichts anderes als eine Umfangsvergrößerung. Um dies zu erreichen muss sich die Zelle tangential Teilen. Diese Dilatation muss das Kambium machen, sowie alle Gewebe, die außerhalb des Kambiums existieren. Also zusätzlich noch Bast, primäre Rinde und Abschlussgewebe.

Es gibt verschiedene Möglichkeiten der Bastdilatation. Bei Tilia spec. findet sie durch tangentiale Zellteilung in den Baststrahlen statt. Zunächst beginnen nur die primären Baststrahlen mit der Dilatation, aber mit zunehmender Dicke dilatieren auch die sekundären Baststrahlen. Außer der Teilung von Zellen kann auch Zellverformung oder Zellvergrößerung der Dilatation dienen. Für beides wäre Pinus ein Beispiel.

Dilatation bei den verschiedenen Geweben

-Das Kambium dilatiert immer durch tangentiale Zellteilungen.

-Die primäre Rinde dilatiert meist durch Zellverformung durch die tangentialen Zugkräfte, in seltenen Fällen geschieht es aber auch hier durch Zellteilung.

-Die Epidermis dilatiert nur selten, wie bei der Reifung von Äpfeln oder Orangen, durch tangentiale Zellteilungen. Meist kommt es bei der Epidermis dazu, dass sie dem Dickenwachstum nur begrenzt folgen kann und dadurch aufreißt, wodurch ein neues Abschlussgewebe gebildet werden muss. Das Periderm.

Periderme, die sekundären Abschlussgewebe

Durch das sekundäre Dickenwachstum muss die Schutzschicht in Form der Epidermis erneuert, oder durch eine neue Schicht erstzt werden. Dies wird durch Entstehung eines Periderms geregelt.
Man unterscheidet zwischen Initialperidermen und Folgeperidermen. Initialperiderme entstehen, indem die Epidermis wieder Teilungsfähig wird und beginnt sich radial zu Teilen (perikline Zellwände), oder die subepidermale Schicht in Form des Kollenchyms oder des Parenchyms wieder Teilungsfähig wird (auch hier perikline Zellteilungen).
Folgeperiderme entstehen, indem in tieferen Zellschichten Folgeperiderme angelegt werden (in der primären Rinde oder im Bast).

Der Aufbau eines Periderms besteht im Außenbereich aus dem Phellem, welches immer nachproduziert wird, darunter einer Zellschicht Phellogen und darunter einer Zellschicht Phelloderm. Meist bildet das Phellogen, oder Korkkambium zunächst das Phelloderm. Danach werden die Phellemschichten nach außen gebildet (Kork). Die Korkzellen sind dabei mit Suberin ausgekleidet.
Die Phellogenschichten haben die Fähigkeit sich tangential zu teilen und damit das Dickenwachstum auszugleichen.
Der Kork ist durch die Suberinauskleidung der Zellen Wasser- und auch Luftundurchlässig (funktion als Korken für Weinflaschen). Das bedeutet, der Gasaustausch ist unter dem Kork erschwert. Um dies auszugleichen besitzt Kork sogenannte Lentizellen als Korkporen. Dies sind Bereiche lockerer Zellen mit Interzellularen im Kork. Durch weiteres Dickenwachstum werden diese Lentizellen tangential flach gezogen (gut an Birken zu beobachten). Durch Anlegen von Peridermen in immer tieferen Schichten, werden die äußeren Gewebe von der Versorgung abgeschnitten. Es entsteht Borke (umgangssprachlich Rinde).

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